Cyfroteka.pl

klikaj i czytaj online

Cyfro
Czytomierz
00306 005133 15690578 na godz. na dobę w sumie
Zastosowanie teorii grafów do analizy stabilności stanów stacjonarnych w sieciach reakcji enzymatycznych - ebook/pdf
Zastosowanie teorii grafów do analizy stabilności stanów stacjonarnych w sieciach reakcji enzymatycznych - ebook/pdf
Autor: Liczba stron: 156
Wydawca: Self Publishing Język publikacji: polski
ISBN: 978-83-272-3613-5 Data wydania:
Lektor:
Kategoria: ebooki >> naukowe i akademickie >> inne
Porównaj ceny (książka, ebook (-8%), audiobook).

Wszystkie rozpatrywane w tej pracy rodzaje grafów można utworzyć na podstawie równań stechiometrycznych. Główną zaletą metod grafowych jest możliwość uzyskania informacji o stabilności stanów stacjonarnych bez wypisywania w jawnej postaci jakichkolwiek równań. Dają one również możliwość konstrukcji układów enzymatycznych o zadanych własnościach.

Znajdź podobne książki Ostatnio czytane w tej kategorii

Darmowy fragment publikacji:

Zbigniew Osiak ZASTOSOWANIE TEORII GRAFÓW DO ANALIZY STABILNOŚCI STANÓW STACJONARNYCH W SIECIACH REAKCJI ENZYMATYCZNYCH 2 Zbigniew Osiak ZASTOSOWAҭIE TEORII GRAFÓW DO AҭALIZY STABILҭOŚCI STAҭÓW STACJOҭARҭYCH W SIECIACH REAKCJI EҭZYMATYCZҭYCH Iwonie i Janowi, moim rodzicom poświęcam 3 © Copyright by Zbigniew Osiak, 2012 Wszelkie prawa zastrzeżone. Rozpowszechnianie i kopiowanie całości lub części publikacji zabronione bez pisemnej zgody autora. Portret autora zamieszczony na okładkach przedniej i tylnej Rafał Pudło Wydawnictwo: Self Publishing ISBN: 978-83-272-3613-5 e-mail: zbigniew.osiak@live.com 4 SPIS TREŚCI STROҭA TYTUŁOWA STROҭA PRAW AUTORSKICH CEL I DZIEDZIҭA PRACY 9 Rozdział I: KLASYFIKACJA UKŁADÓW EҭZYMATYCZҭYCH § 1. Reakcje enzymatyczne – nomenklatura, założenia 10 § 2. Układy otwarte 11 A. Modele dyskretnych dyfuzyjnych układów otwartych 11 B. Równania dynamiki modelu 12 a. Równania dynamiki modelu w języku stężeniowym 13 b. Równania dynamiki modelu w języku potencjałów chemicznych 14 § 3. Układy zamknięte 16 § 4. Układy pseudo-otwarte 17 § 5. Układy mono- i multi-enzymatyczne 17 § 6. Układy liniowe i nieliniowe 17 § 7. Układy działania mas 17 Rozdział II: ELEMEҭTY TEORII STABILҭOŚCI § 1. Podstawowe określenia 19 § 2. Stabilność układów liniowych 20 § 3. Stabilność układów nieliniowych 21 A. Pierwsza metoda Lapunowa 21 B. Druga (bezpośrednia) metoda Lapunowa 23 § 4. Wartości własne macierzy 24 A. Macierze stabilne 24 B. Macierze jakościowo stabilne 25 C. Macierze podobne 26 D. Macierze symetryczne 26 § 5. Twierdzenie Tichonowa 26 § 6. Twierdzenie Anosowa 30 5 Rozdział III: ҭIE-GRAFOWE METODY W KIҭETYCE REAKCJI EҭZYMATYCZҭYCH § 1. Aksjomatyczne podejście do kinetyki reakcji chemicznych 32 § 2. Stabilność równowagowych stanów stacjonarnych w nieliniowych układach zamkniętych 33 § 3. Liniowe układy reakcji chemicznych – twierdzenie Hyvera 37 § 4. Metoda linearyzacji Kernera 37 § 5. Twierdzenie Korzuchina 39 § 6. Klasyfikacja Tysona niestabilności w sieciach reakcji chemicznych 40 § 7. Metoda stężeń stacjonarnych 41 Rozdział IV: ELEMEҭTY TEORII GRAFÓW § 1. Grafy skierowane 43 § 2. Grafy symetryczne 47 § 3. Grafy przepływu sygnałów 49 A. Reguła Masona 49 B. Własności grafów przepływu sygnałów 52 § 4. Grafy komunalne ** 54 A. Definicja grafu komunalnego i jego własności 54 B. „Morfologia” grafów komunalnych 57 C. Zastosowanie grafów komunalnych 60 Rozdział V: ZASTOSOWAҭIE TEORII GRAFÓW DO AҭALIZY STABILҭOŚCI STAҭÓW STACJOҭARҭYCH W SIECIACH REAKCJI EҭZYMATYCZҭYCH – JĘZYK STĘŻEҭIOWY § 1. Klasyfikacja stanów stacjonarnych 61 § 2. Metoda Horna 61 A. Uproszczone reakcje elementarne 61 B. Kompleksy 62 C. Równania dynamiki 63 D. Diagram reakcji 63 E. Krótkie kompleksy 64 F. Grafy kompleksów 64 G. Twierdzenie Horna 65 H. Klasy izomorfizmów 66 § 3. Mono-enzymatyczne liniowe układy pseudo-otwarte * 66 A. Równania dynamiki 66 B. Stan stacjonarny 69 a. Stacjonarny graf przepływu sygnałów 69 b. Ogólna postać równań szybkości w stanie stacjonarnym 70 C. Stabilność stanu stacjonarnego 72 D. Jawna postać rozwiązań 73 a. Niestacjonarny graf przepływu sygnałów 73 b. Odwrotne przekształcenie Laplace’a 75 6 § 4. Multi-enzymatyczne liniowe układy pseudo-otwarte * 77 A. Równania dynamiki 77 B. Stan stacjonarny 78 C. Stabilność stanu stacjonarnego 79 § 5. Mono- i multi-enzymatyczne nieliniowe układy otwarte * 79 A. Grafy komunalne 79 a. Własności macierzy komunalnej 79 b. Konstrukcja grafu komunalnego na podstawie równań stechiometrycznych 84 c. Znaki współczynników w równaniu charakterystycznym macierzy komunalnej i wyznacznika Hurwitza ∆2 87 d. Klasyfikacja Tysona 92 e. Warunki wystarczające na to aby stan stacjonarny był warunkowo niestabilny 94 f. Modele mono-enzymatycznych nieliniowych układów otwartych o niestabilnych stanach stacjonarnych 99 B. Twierdzenie Tichonowa 101 C. Grafy kompleksów 104 a. Własności grafów kompleksów mono-enzymatycznych nieliniowych układów otwartych 105 b. Grafy kompleksów a grafy komunalne 112 D. Grafy Hyvera 112 Rozdział VI: ZASTOSOWAҭIE TEORII GRAFÓW DO AҭALIZY STABILҭOŚCI STAҭÓW STACJOҭARҭYCH W SIECIACH REAKCJI EҭZYMATYCZҭYCH – JĘZYK POTEҭCJAŁÓW CHEMICZҭYCH § 1. Elementy termodynamiki sieciowej w formalizmie grafów powiązań 113 A. Wstęp 113 B. Podstawowe założenia termodynamiki sieciowej 113 C. Wielkości opisujące stan układu 113 D. Definicja grafu powiązań 114 E. Konwencja znakowa – skierowany graf powiązań 117 § 2. Grafy powiązań enzymatycznych nieliniowych układów zamkniętych * 117 § 3. Grafy powiązań enzymatycznych nieliniowych układów otwartych * 126 A. Konstrukcja grafu powiązań 126 B. Grafy powiązań a grafy komunalne 127 C. Klasyfikacja Tysona 134 Rozdział VII: WҭIOSKI KOŃCOWE § 1. Ogólna charakterystyka metod grafowych 138 § 2. Wyniki uzyskane przez autora 138 CYTOWAҭE PRACE 140 RECEҭZJE 150 IҭDEKS TWIERDZEŃ 155 7 ZBIGҭIEW OSIAK ZASTOSOWAҭIE TEORII GRAFÓW DO AҭALIZY STABILҭOŚCI STAҭÓW STACJOҭARҭYCH W SIECIACH REAKCJI EҭZYMATYCZҭYCH Praca doktorska Akademia Medyczna we Wrocławiu 1978 Promotor: prof. dr hab. Stanisław Miękisz Recenzent 1: doc. dr hab. Kornel Nowak Recenzent 2: doc. dr Lucjan Szamkołowicz 8 CEL I DZIEDZIҭA PRACY Równania kinetyczne w przypadku sieci reakcji enzymatycznych są na ogół układami wielu nie- liniowych równań różniczkowych. Znalezienie rozwiązań analitycznych dla takich równań jest bardzo trudne. Skuteczną metodą pozwalającą uzyskać informacje o własnościach rozwiązań jest analiza stabilności rozwiązań stacjonarnych. W procesie analizy stabilności stanów stacjonarnych w sieciach reakcji enzymatycznych istnieje wiele etapów, w których teoria grafów może znaleźć, bądź już znalazła zastosowanie. Celem pracy jest: 1. Opracowanie nowych metod rozwiązywania niektórych zagadnień w procesie analizy sta- bilności przy użyciu teorii grafów. 2. Uproszczenie i modyfikacja znanych metod grafowych dla przypadku układów reakcji en- zymatycznych. 3. Dokonanie unifikacji terminologii stosowanej w literaturze dotyczącej zastosowań teorii grafów. 4. Stworzenie bazy dla dalszych prac mających na celu znalezienie graficznych kryteriów umożliwiających konstrukcję sieci reakcji enzymatycznych o zadanych własnościach (ta- kich jak wielokrotne stabilne stany stacjonarne, oscylacje, itp.). Tematyka prezentowanej pracy leży na pograniczu następujących dziedzin: 1. Kinetyki reakcji chemicznych. 2. Termodynamiki procesów nieodwracalnych. 3. Teorii grafów. 4. Teorii stabilności równań różniczkowych. Obszar omawianych zagadnień wyznaczony jest przez przyjęty model układu, w którym przebie- gają reakcje enzymatyczne. Równania dynamiki tego modelu są układami równań różniczko- wych zwyczajnych autonomicznych na ogół nieliniowych. Z przebogatej literatury dotyczącej ba- dania stabilności układów równań różniczkowych zwyczajnych omówimy tylko te rezultaty, któ- re znalazły powszechne zastosowanie przy analizie stabilności stanów stacjonarnych w sieciach reakcji chemicznych, a w szczególności te, które mogą być powiązane z teorią grafów. Jeżeli chodzi o termodynamikę procesów nieodwracalnych, to uwagę naszą skoncentrujemy na termo- dynamice sieciowej sformułowanej w formalizmie grafów powiązań. Z zakresu teorii grafów wy- korzystamy głównie elementy teorii grafów skierowanych z obciążonymi łukami: grafy przepły- wu sygnałów, grafy komunalne i grafy powiązań. UWAGA Gwiazdką * będziemy oznaczać paragrafy zawierające wyniki oryginalne uzyskane przez autora. Dwoma gwiazdkami ** będziemy oznaczać paragrafy zawierające modyfikacje standardowych metod dokonane przez autora. 9 Rozdział I: KLASYFIKACJA UKŁADÓW EҭZYMATYCZҭYCH § 1. Reakcje enzymatyczne – nomenklatura, założenia Reakcje enzymatyczne będziemy zapisywać, stosując w zależności od potrzeby konwen- cjonalne równania stechiometryczne, uogólnione równania stechiometryczne [OSTER et al., 1973], diagramy biochemiczne lub diagramy Clelanda [CLELAND, 1963]. A + ( ) BνAν A ( ) CνBνAν B → ← + + B f A f B Cν C f C → ← CνBνAν + + r A r B r C RYS. 1. (A) Konwencjonalne równanie stechiometryczne. (B) Uogólnione równanie stechiomet- ryczne na przykładzie reakcji syntezy substratów A i B w produkt C. ν f C = ν r A = ν r B = ,0 ν −= f ,ν A ν B −= f ,ν B ν C = ν r C . A Współczynniki stechiometryczne współczynnik stechiometryczny wartości dodatnie lub zero: iν są ujemne dla substratów i dodatnie dla produktów. Prosty f r iν i odwrotny współczynnik stechiometryczny iν przyjmują ν f i =    0 produkty substraty 0 0 0    = ν r i . (I.1.1.) Przy czym spełniona jest następująca zależność: ν i = ν r i − ν f i . (I.1.2.) Przez mechanizm reakcji enzymatycznej będziemy rozumieć kolejność w jakiej substraty przyłą- czają się do centrum aktywnego enzymu, skład tworzących się kompleksów, oraz kolejność w ja- kiej produkty odłączają się od enzymu. Będziemy stosować opracowane przez Clelanda [CLE- LAND, 1963] nazewnictwo i klasyfikację mechanizmów reakcji enzymatycznych. Polskie tłuma- czenie nomenklatury Clelanda można znaleźć w pracy [ŚLIWOWSKI, 1969]. Reagenty biorące udział w reakcjach enzymatycznych podzielimy na reagenty enzymatyczne i re- agenty nie-enzymatyczne. Każda reakcja enzymatyczna jest zbiorem reakcji elementarnych. Wszystkie współczynniki stechiometryczne dla każdej reakcji elementarnej są równe –1 dla sub- stratów i +1 dla produktów. W związku z tym, dalej równania stechiometryczne będziemy zapi- sywać, pomijając współczynniki stechiometryczne. Założymy, że w sieciach rekcji enzymatycz- nych występują tylko reakcje elementarne przedstawione na RYS. 3. 10 (A) A + E EA, EA EPQ, EPQ EQ E + Q A (B) E Q (C) EA EPQ EQ P A P Q E EA EPQ EQ E RYS. 2. Reakcja enzymatyczna o mechanizmie uporządkowanym jeden-dwa: (A) Konwencjonalne równanie stechiometryczne. (B) Diagram biochemiczny. (C) Diagram Cle- landa. Reakcja elementarna Nazwa procesu EN 1 + → ← E 2 E 1 → ← NE + 2 synteza rozpad E → ← 1 E 2 izomeryzacja RYS. 3. Reakcje elementarne o jednostkowej stechiometrii rozpatrywane w tej pracy. E1, E2 – reagenty enzymatyczne (różne formy danego enzymu), N – reagent nie-enzymatyczny. § 2. Układy otwarte A. Modele dyskretnych dyfuzyjnych układów otwartych Model otwartego układu dyfuzyjnego, który jest przedmiotem przedstawionej pracy należy do klasy dyskretnych modeli układów, w których przebiegają jednocześnie dwa procesy nieod- wracalne: dyfuzja i reakcje enzymatyczne. W TAB. I przedstawiono schematycznie możliwe mo- dele dla powiązań między tymi procesami, jakie można utworzyć z trzech elementów składo- wych [OSIAK, 1978]. 11 3 2 1 4 ○ ○ ○ ○ 5 6 7 8 9 ELEMENT UKŁADU ○ ○ ● ○ ● ● ○ ● ● ● ○ ○ ● ● ● ○ ● ○ ● ● ● ● REZERWUAR KOMÓRKA MEMBRANA KOMÓRKA ○ TAB. I. Modele dyskretnych dyfuzyjnych układów otwartych. ○ i ● oznaczają elementy skła- dowe układu. ● oznacza, że w danym elemencie układu przebiegają reakcje enzymatyczne. REZERWUAR Elementami tymi są: rezerwuar, membrana i komórka. Komórką będziemy nazywać obszar o sto- sunkowo małej objętości. W modelach 1, 3, 4, 5, 8 i 9 dyfuzja i reakcje są zlokalizowane w tym samym elemencie, tzn. membranie. W modelach 2, 6 i 7 dyfuzja i reakcje są rozłączne przes- trzennie. Powiązania reakcji i dyfuzji w tych dwu różnych typach modeli są jakościowo różne. Powiązania takiego typu jak w modelach 1, 3, 4, 5, 8 i 9 noszą w literaturze nazwę sprzężeń reakcji i dyfuzji. Model 1 został omówiony z punktu widzenia termodynamiki sieciowej w pracy [AUSLANDER et al., 1972]. B. Równania dynamiki modelu Model 2, który jest przedmiotem przedstawionej pracy, stanowi układ składający się z re- zerwuaru oddzielonego membraną od obszaru o stosunkowo małej objętości, który będziemy na- zywać komórką. W rezerwuarze znajdują się reagenty nie-enzymatyczne, których stężenia (po- tencjały chemiczne) są ustalone. Membrana jest przepuszczalna dla reagentów nie-enzymatycz- nych, natomiast jest nieprzepuszczalna dla enzymu i jego różnych form. Reakcje enzymatyczne przebiegają tyko w komórce. Założymy, że membrana jest bardzo cienka, roztwory znajdujące się w rezerwuarze i w komórce są dobrze wymieszane (jednorodne). Ciśnienie, temperatura i pH w rozważanym układzie są stałe. Będziemy rozważać idealne roztwory rozcieńczone. Objętość komórki przyjmiemy jako stałą. REZERWUAR KOMÓRKA R.N.E. R.N.E. R.E. MEMBRANA REAKCJE ENZYMATYCZNE p,V,T = const RYS. 4. Model otwartego układu dyfuzyjnego. R.E. – reagenty enzymatyczne, R.N.E. – rea- genty nie-enzymatyczne. 12 Równania dynamiki rozpatrywanego modelu będziemy rozważać w języku stężeniowym i w ję- zyku potencjałów chemicznych. W języku stężeniowym zmiennymi będą stężenia, a w języku potencjałów chemicznych – potencjały chemiczne reagentów biorących udział w reakcjach enzy- matycznych. Równania dynamiki modelu w obu językach utworzymy, wykorzystując między in- nymi równania bilansu masy. Zgodnie z przyjętymi poprzednio założeniami równania bilansu masy mają następującą postać: J i M − ∑ = 1q Jν iq R q − Jε i D i = ,0 i = N1,..., , (I.2.1.) gdzie J i = J R q = dn i dt ξ d q dr – szybkość zmian ilości moli i-tego składnika w komórce – szybkość q-tej reakcji elementarnej qξ – postęp q-tej reakcji elementarnej in – liczba moli i-tego składnika w komórce iqν – współczynnik stechiometryczny dla i-tego składnika w q-tej reakcji elementarnej D iJ – strumień dyfuzji i-tego składnika M – liczba reakcji elementarnych N – liczba składników biorących udział w reakcjach εi = 1   0  reagenty reagenty -nie enzymatycz ne enzymatycz ne (I.2.2.) a. Równania dynamiki modelu w języku stężeniowym Zgodnie z prawem działania mas mamy: J R q = k + q N ∏ = 1k f kq n ν k − k − q N ∏ = 1k r kq n ν k , (I.2.3.) gdzie qk + – prosta stała szybkości q-tej reakcji elementarnej qk − – odwrotna stała szybkości q-tej reakcji elementarnej N – liczba reagentów biorących udział w reakcjach f iqν – prosty współczynnik stechiometryczny dla i-tego składnika w q-tej reakcji elementarnej r iqν – odwrotny współczynnik stechiometryczny dla i-tego składnika w q-tej reakcji elementarnej 13 W naszym modelu mamy do czynienia tylko z dyfuzją substancji przez cienką membranę. Stęże- nia w rezerwuarze są stałe, podczas gdy w komórce ulegają zmianie w czasie. W takim przypad- ku [JAKOBS, 1967] zgodnie z prawem Ficka mamy: J D i = c (N D i res i − )c i , (I.2.4.) – stężenie molowe i-tego składnika w komórce gdzie n i V c i = V – objętość komórki res ic – stężenie i-tego składnika w rezerwuarze N D i = AD i ∆ x iD – stała dyfuzji dla i-tego składnika A – powierzchnia membrany prostopadła do kierunku dyfuzji x∆ – grubość membrany Podstawiając (I.2.4.) i (I.2.3) do (I.2.1), otrzymujemy ostatecznie równania dynamiki modelu w języku stężeniowym: dn i dt − M ∑ = 1q ν iq    k + q N ∏ = 1k f kq n ν k − k − q N ∏ = 1k r kq n ν k  −  ε i D N i V )nVc ( i res i − = 0 . (I.2.5.) Równania (I.2.5.) można zapisać w bardziej zwartej formie dn i dt = N ∑ = 1k i nβ k k + N N ∑∑ = 1k = 1l i nnγ kl k l + ,α i = (i 1,..., N) , (I.2.6.) gdzie współczynniki i kβ , i klγ oraz wyraz wolny iα są stałe. Równania (I.2.6.) stanowią układ równań różniczkowych zwyczajnych, pierwszego rzędu, auto- nomicznych i nieliniowych. W równaniach tych człon nieliniowy jest formą biliniową. b. Równania dynamiki modelu w języku potencjałów chemicznych Ponieważ rozważamy idealne roztwory rozcieńczone, potencjał chemiczny każdego i-tego składnika dany jest przez µ i = µ o i + lnRT c c i ∗ , (I.2.7.) 14 gdzie iµ – potencjał chemiczny i-tego składnika o iµ – potencjał standardowy i-tego składnika ic – stężenie molowe i-tego składnika ∗c – stężenie jednostkowe R – stała gazowa T – temperatura bezwzględana Mamy więc n i = ∗   expVc  µ i o i − µ RT    oraz (I.2.8.) dn i dt = dn µd i i µd i dt = ∗ Vc RT      −  exp  o µ i RT      exp  µ i RT        µd i dt . (I.2.9.) Wykorzystując równana (I.2.8.), prawo działania mas (I.2.3.) możemy zapisać w postaci [OSTER et al., 1973]: ∗   expVcκ       q f A q RT   −    exp   r A q RT         , (I.2.10.) J R q = gdzie κ q = k + q N ∑ = 1k  −  exp   f A oq RT   =  k − q N ∑ = 1k  −  exp   r A oq RT     (I.2.11.) A f oq = A r oq = N ∑ = 1k N ∑ = 1k f µν kq o k r µν kq o k – proste powinowactwo standardowe q-tej reakcji elementarnej – odwrotne powinowactwo standardowe q-tej reakcji elementarnej A f q = N ∑ = 1k f µν kq k – proste powinowactwo chemiczne q-tej reakcji elementarnej 15 A r q = N ∑ = 1k r µν kq k – odwrotne powinowactwo chemiczne q-tej reakcji elementarnej Przy czym spełniona jest zależność AA − f q r q = A q , (I.2.12.) gdzie A q −= N ∑ = 1k µν kq k – powinowactwo chemiczne q-tej reakcji elementarnej Uwzględniając (I.2.8.), prawo Ficka (I.2.4.) przyjmuje postać: J D i = ∗ D cN i  −  exp  o µ i RT         exp  res µ i RT  −    exp  µ i RT       , (I.2.13.) gdzie res iµ , iµ – potencjał i-tego składnika odpowiednio w rezerwuarze i w komórce Podstawiając (I.2.9.), (I.2.10.) i (I.2.13.) do (I.2.1.), otrzymujemy równania dynamiki modelu w języku potencjałów chemicznych: 1 RT  −  exp  o µ i RT      exp  µ i RT    µd i dt − N ∑ = 1k ν f kq µ k RT  −    exp  N ∑ = 1k ν r kq µ k RT           − . (I.2.14.)         exp  res µ i RT  −    exp  µ i RT     =  0 − M ∑ = 1q − ε i κν iq     D N i V   exp  q     −  exp  o µ i RT § 3. Układy zamknięte Rozpatrzmy zamknięty układ składający się z komórki o stałej objętości, w której przebie- gają reakcje enzymatyczne. Zakładamy, że roztwór reakcyjny jest dobrze wymieszany. Ciśnienie i temperatura w rozważanym układzie są stałe. Będziemy rozważać idealne roztwory rozcieńczo- εi = dla i = 1, ... ,N. ne. Równania bilansu masy dla tego układu otrzymujemy, kładąc w (I.2.1.) 0 dx i dt M = ∑ = 1q R ,Jν iq q = (i , ... 1, N) (I.3.1.) 16 § 4. Układy pseudo-otwarte Układem pseudo-otwartym będziemy nazywać układ określony identycznie jak układ zam- knięty. Przy czym założymy ponadto, że stężenia wszystkich reagentów nie-enzymatycznych są stałe w czasie, nie precyzując mechanizmu powodującego stałość tych stężeń. Równania bilansu masy dla układu pseudo-otwartego przyjmują postać = dx i dt x k = M ∑ = 1q const Jν iq R q = ,0 = (i ∗ )N, ... 1, , (I.4.1.) , (k = ∗ , ... ,1N + N) gdzie N – liczba reagentów ∗− )NN ( – liczba reagentów, których stężenia są stałe w czasie § 5. Układy mono- i multi-enzymatyczne Mono-enzymatycznym układem będziemy nazywać układ, w którym przebiegają reakcje katalizowane przez tylko jeden enzym. Multi-enzymatycznym układem będziemy nazywać uk- ład, w którym przebiegają reakcje katalizowane przez więcej niż jeden enzym. § 6. Układy liniowe i nieliniowe Liniowymi układami będziemy nazywać układy, których równania dynamiki są układami liniowych równań różniczkowych zwyczajnych o stałych współczynnikach. Nieliniowymi ukła- dami będziemy nazywali układy, których równania dynamiki są układami nieliniowych równań różniczkowych zwyczajnych. § 7. Układy działania mas Omawiane w tej pracy układy otwarte, zamknięte i pseudo-otwarte należą do klasy tzw. układów działania mas [HORN JACKSON, 1972]. Układem działania mas będziemy nazywać układ spełniający następujące założenia: 1. W komórce przebiega skończona liczba reakcji elementarnych z szybkościami danymi przez wyrażenia typu prawa działania mas. 2. Temperatura roztworu reakcyjnego jest stała, tak że szybkości reakcji mogą być rozpatrywa- ne jako funkcje tylko stężeń składników roztworu. 3. Objętość komórki (roztworu reakcyjnego) jest stała w czasie. 4. W każdej chwili czasu skład roztworu reakcyjnego (stężenia reagentów) jest niezależny od położenia. 5. Wymiana masy pomiędzy roztworem reakcyjnym i jego otoczeniem może być formalnie opi- sana w następujący sposób: Istnieją dwa rodzaje reagentów, które będziemy nazywać skład- 17 nikami i składnikami zewnętrznymi. Roztwór reakcyjny jest zamknięty dla składników, a składniki zewnętrzne są dostarczane do lub usuwane z roztworu w taki sposób, że ich stęże- nia są stałe w czasie. Wiele otwartych układów, które nie spełniają (w dosłownym sensie) powyższych założeń można reprezentować przez modelowe układy, dla których założenia te są spełnione. I tak na przykład omawiane przez nas otwarte układy dyfuzyjne można zmodelować odpowied- nim układem działania mas. Dyfuzja (przenikanie przez błonę oddzielającą rezerwuar od komór- ki) składników nie-enzymatycznych zostanie zmodelowana reakcjami elementarnymi postaci i res  →  ← D iN D iN i , gdzie ires będziemy traktować jako hipotetyczny składnik zewnętrzny, którego stężenie jest usta- lone i równe stężeniu i-tego reagenta nie-enzymatycznego w rezerwuarze. Na RYS. 5 przedstawiona jest w schematyczny sposób klasyfikacja układów enzymatycznych przyjęta w tej pracy. UKŁADY OTWARTE ZAMKNIĘTE PSEUDO-OTWARTE LINIOWE NIELINIOWE MONO- ENZYMATYCZNE MULTI- ENZYMATYCZNE RYS. 5. Ogólna klasyfikacja układów enzymatycznych. 18
Pobierz darmowy fragment (pdf)

Gdzie kupić całą publikację:

Zastosowanie teorii grafów do analizy stabilności stanów stacjonarnych w sieciach reakcji enzymatycznych
Autor:

Opinie na temat publikacji:


Inne popularne pozycje z tej kategorii:


Czytaj również:


Prowadzisz stronę lub blog? Wstaw link do fragmentu tej książki i współpracuj z Cyfroteką: