Książka nie jest o mózgu, neuronach i synapsach. Zagadnienia te są tylko marginalnie wspomniane. Ona dociera do istoty sprawy. Jak w materialnym tworze z mózgowej galarety powstaje dziwne poczucie świadomości? Jak rodzi się wewnętrzne poczucie jaźni? Jak to się dzieje, że rozumiemy to na co patrzymy, co odczuwamy zmysłami i jak możemy zrozumieć zjawiska, które zachodzą wokół nas, przewidywać ich skutki i planować optymalne reakcje? To próba dotarcia do istoty świadomości. Aby tego dokonać autorzy proponują wyobrażenie sobie pewnej idealnej struktury w specyficzny sposób przetwarzającej informację. A potem wskazują, że takie struktury występują w mózgach ludzi i zwierząt i że one właśnie wytwarzają umysł. Następnie dowodzą, że możliwe jest zbudowanie sztucznych mózgów o tych samych właściwościach. A dalej..., ciekawe konsekwencje dla psychologii, etyki i filozofii w przystępnej formie.
Darmowy fragment publikacji:
119
z przeszłości, przetwarzanego równolegle z obrazem aktualnie obserwowanym,
przez co możliwe jest porównywanie tych obrazów, wyszukiwanie części wspólnych,
wyszukiwanie nowości i inne zaawansowane operacje przetwarzania. Wsteczna
propagacja sygnałów odbywać się może dzięki potężnym wiązkom aksonów łączą-
cych pola projekcyjno-kojarzeniowe kory nowej z polami zmysłowymi starszych
obszarów kory mózgowej. Istotną rolę odgrywać mogą także tak zwane neurony re-
kurencyjne, które łączą zwrotnie poszczególne warstwy impresjonu i są zdolne do
pobudzania niższych warstw, o czym napiszemy dalej. Nie ma tu mowy o wysyła-
niu tych sygnałów pobudzających na przykład bezpośrednio do receptorów. Wy-
starczy przywołać wrażenia rejestrowane na wyższych piętrach ich rozpoznawania,
a poziom, do którego sięga umysł, wyznaczony jest przez stopień szczegółowości
porównywania obrazów. Pobudzając zwrotnie komórki, w których przechowywany
jest inny, lecz podobny obraz otoczenia, oraz obrazy obszarów sąsiadujących, umysł
może stworzyć model otoczenia i określić swoje w nim położenie.
Mamy nadzieję, że ten opis formowania, utrwalania i przypominania sobie oglą-
danych wcześniej obrazów w mózgu człowieka i zwierząt wyższych, o stosunkowo
wysokim stopniu świadomości, wyda się czytelnikom zgodny z opisem, jak mógł-
by się tworzyć obraz w umyśle myśliciela, co staraliśmy się zaproponować w pierw-
szej części niniejszej książki.
4. Mechanizmy zapamiętywania
Powstaje pytanie, jak przesyłane i gdzie przechowywane są informacje wzroko-
we, a także sygnały innych modalności? Jak sąsiednie neurony i astrocyty odczytują
informacje przesyłane przez neurony ich aksonami, dendrytami i synapsami? Czy
możliwy jest inny mechanizm poprzecznego sprzężenia synaptycznego? Czy moż-
liwość kojarzenia pojęć dzięki asocjowaniu impresjonów na skutek sprzężeń synap-
tycznych jest wystarczająca do wyjaśnienia, jak obraz świata tworzy się w naszym
umyśle i jak zostaje utrwalony? Znane dotychczas mechanizmy nie odpowiadają
jednoznacznie na pytanie, jak cała informacja o świecie jest kodowana w mózgu.
Podobnie jak w rozdziale 1. części pierwszej, wyobrażaliśmy sobie komórki, które
przetwarzają informację, przekazują ją i przechowują, tak teraz musimy przyjąć do
wiadomości, że neurony zwierząt i ludzi spełniają wszystkie te funkcje jednocześnie.
Żeby tę nową rolę określić, musimy sięgnąć do samej istoty procesu zapamięty-
wania informacji w mózgu. Dotychczas uważano powszechnie, że nasza pamięć to
sieć połączeń pomiędzy neuronami. Nie same neurony, ale charakterystyki trans-
misji połączeń pomiędzy nimi. Uczenie polega na powtarzalnych przepływach in-
formacji, które zmieniają skuteczność przewodzenia sygnałów głównie dzięki tak
zwanemu wzmocnieniu synaptycznemu. Wielokrotnie powtarzany przepływ in-
formacji w postaci przenikania jonów i wydzielania neuroprzekaźników w prze-
strzeni międzysynaptycznej miałoby zmieniać skuteczność transmisji sygnałów.
Część II. Umysł naturalny 120
Dotychczasowy paradygmat w tej dziedzinie głosi, że wspomnienia są przechowy-
wane dzięki długotrwałym modyfikacjom siły połączeń synaptycznych (Kandel
2000, 2001), dzięki wzmocnieniu synaptycznemu uwarunkowanemu aktywnością
pików lub zmianie organizacji połączeń synaptycznych i neuronowych powodo-
wanej aktywnością pobudzeń, choć w części uwarunkowanej genetycznie (Benson
i inni 2011).
Obowiązujące dotychczas hipotezy są podważane głównie z powodu ujawniają-
cej się w coraz większym stopniu bezsilności w wytłumaczeniu zjawisk psychicz-
nych w umysłach naturalnych, mechanizmów pamięci i relacji pomiędzy pamięcią
roboczą, krótkotrwałą i długotrwałą, a także ich roli w procesach uczenia i doświad-
czania epizodów w trakcie całego życia. Wszystkie one zakładają, że pod wpływem
zmiennych w czasie impulsów następować będzie trwała zmiana siły połączeń po-
między neuronami, a te zmienione charakterystyki utrwalą zaklętą w impulsach
informację. W ten sposób stanowić będą pamięć sieci neuronowej. Wydawało się
jasne, że szczególnie w przypadku powtarzających się procesów zapamiętywania
następować będzie stopniowe utrwalanie zmiennych charakterystyk transmisji po-
budzeń. Jednakże nie był znany mechanizm utrwalania, który byłby równie sku-
teczny w przypadku pamięci krótko- i długotrwałej. Jeszcze trudniej wyobrazić
sobie trwałe zapamiętywanie w przypadku zdarzeń następujących tylko jeden raz,
a przecież wiemy, że zdarza nam się zapamiętywać takie wydarzenia na całe życie.
Wszystkie te procesy prowadzą do zmiany topologii głównych ścieżek przesyłania
informacji pomiędzy neuronami.
biofiz. Uważa się powszechnie, że główną drogą przekazywania informacji po-
między neuronami jest potencjał czynnościowy. Jest to krótkotrwała zmiana po-
tencjału elektrycznego na błonie komórkowej oddzielającej komórki, nazywana
pikiem potencjału czynnościowego. Piki potencjału czynnościowego wyzwalane
są impulsami nerwowymi, dochodzącymi z zewnątrz neuronu od innych komó-
rek nerwowych lub komórek zmysłowych, gdzie pierwotny pik potencjału czynno-
ściowego wywoływany jest procesami biofizycznymi związanymi z zewnętrznym
pobudzaniem zmysłów. Pik potencjału czynnościowego (iglica) trwa nie więcej niż
1 ms i osiąga maksymalnie wartości około +30 mV. Po tym okresie następuje dłuż-
sza przerwa, kiedy pobudliwość neuronów jest zmniejszona. Ze względu na okres
przerw w pobudliwości, komórki nerwowe człowieka nie mogą generować poten-
cjałów czynnościowych z dowolną częstotliwością. Zwykle przerwy pomiędzy
iglicami trwają od 10 do 50 milisekund. Miejscem powstawania potencjału czyn-
nościowego w komórce nerwowej jest końcówka aksonu, skąd potencjał czynno-
ściowy rozprzestrzenia się po powierzchni błony komórkowej aksonu. Uważa się,
że generowaniem potencjałów czynnościowych rządzi zasada „wszystko albo nic”:
do zapoczątkowania potencjału czynnościowego niezbędny jest bodziec o inten-
sywności wystarczającej do przekroczenia określonej wartości progowej; wszystkie
Wiesław Galus, Janusz Starzyk 121
potencjały czynnościowe w danej komórce osiągają tę samą amplitudę. Kodowanie
informacji w sieci neuronowej odbywa się poprzez strukturę czasową serii pików
potencjału czynnościowego, wyzwalanego przez neurony. Według wielu różnych
hipotez ta struktura czasowa może być związana:
• z częstością odpalania pików (McClelland Rumelhart 1988),
• ze zróżnicowaniem odstępów czasowych pomiędzy pikami (Gerstner Kistler
2002a, Izhikevich 2001),
• czy też z podatnością siły sprzężenia synaptycznego zależnej od struktury cza-
sowej pików (STDP-spike timing dependent plasticity) (Caporale Dan 2008).
Znacznie bardziej subtelne podejście zaproponowało dwóch badaczy amerykań-
skich, Aur i Jog w swoich pracach już w 2005 roku (Aur i inni 2005, 2006, Aur Jog
2010). Udowodnili oni, że charakterystyka czasowa impulsów potencjału czynno-
ściowego w odstępach dziesiątek milisekund nie niesie dostatecznej ilości infor-
macji o strukturze i wzorcach pobudzeń neuronalnych. Zwrócili uwagę na to, iż
istotne informacje o docierającym do węzłów sieci wzorcu pobudzenia może prze-
nosić kształt czasowy pojedynczego impulsu z rozdzielczością submilisekundową
(Aur Jog 2007, 2009, 2010, Aur 2010, 2011). Kształt piku potencjału czynnościo-
wego, czyli samej iglicy, może być traktowany jako wektor reprezentujący chwilową
gęstość strumienia ładunków propagujących się w kanałach jonowych. Wektor ten,
odzwierciedlający lokalny rozkład przestrzenny ładunku, nazwali kierunkowością
impulsu. Jasne jest, iż charakterystyka czasowa wektorów kierunkowości ujawnia
znacznie większą ilość informacji niż jednowymiarowy ciąg standardowych pi-
ków potencjału czynnościowego. Centralnym zagadnieniem analizy funkcji mó-
zgu, którą jest umysł, staje się rozkład ładunków elektrycznych w przestrzeniach
międzysynaptycznych i kanałach jonowych w membranach, synapsach, aksonach
i w samym ciele komórki neuronu. ***
mat. Wiele zjawisk wskazuje na znaczenie rozkładu ładunków dla procesów ob-
liczeniowych wykonywanych przez mózg. Jest znanym faktem, że procesy fizyczne,
do których należy także percepcja rzeczywistości materialnej, mogą być modelowa-
ne (obliczane) przy pomocy innych procesów fizycznych, jeśli znajdziemy kod od-
powiedniości parametrów fizycznych w obu procesach. Ładunki mogą odczytywać,
przenosić i transferować informację podczas przemieszczania w przestrzeni pól
elektromagnetycznych, tworzonych przez makromolekularną strukturę wewnętrz-
ną neuronów, obejmującą komórkę, dendryty, akson i synapsy (Adleman 1994).
W swej książce Neuroelectrodynamics: Understanding the Brain Language Aur i Jog
napisali: „pod wpływem pól elektrycznych ładunki, które oddziałują na siebie, wy-
konują obliczenia i są w stanie odczytywać, zapisywać i przechowywać informacje
w ich rozkładzie przestrzennym na poziomie molekularnym w aktywnych neuro-
nach” (Aur Jog 2010). Analizy profili czasowo-przestrzennych pików kierunko-
wych udowodniły, że znacząca ilość informacji może być transferowana w każdym
Część II. Umysł naturalny 122
piku potencjału czynnościowego w postaci wstrzyknięcia jonów w czasie milise-
kundowym (maksymalnie średnio 8–9 bitów w każdym piku potencjału). ***
fiz. Te strumienie ładunków w sieci neuronowej biorą się ze strumieni jonów wy-
zwalanych przez potencjały czynnościowe sąsiednich węzłów sieci. Rozkład i od-
działywania ładunków elektrycznych opisywać należy z uwzględnieniem zjawisk
kwantowych, którym te ładunki podlegają. W pewnym sensie rację miał więc Pen-
rose, twierdząc intuicyjnie, że świadomość kryje się w zjawiskach kwantowych
(Penrose 1997). Aur i Jog potwierdzili możliwość występowania skorelowanych
stanów kwantowych ładunków w szczelinie synaptycznej, a kierunkowy charakter
strumienia jonowego piku potencjału czynnościowego wyprowadzili z kwantowej
teorii pola. Jednakże równocześnie Aur i Jog wykazali, że stany kwantowe opisujące
te ładunki ulegają natychmiastowej dekoherencji w oddziaływaniu z ciężkimi jona-
mi wapnia i potasu, z makromolekułami białkowymi, proteinami kanałów jono-
wych w membranach synaptycznych oraz w ścianach dendrytów i aksonów. Z tego
powodu zmuszeni jesteśmy uznać, że wszelkie procesy neuronowe odpowiedzialne
za transfer informacji w sieci neuronowej mogą być opisane klasycznymi procesami
fizycznymi (Aur Jog 2010, Aur i inni 2006). ***
neur. Występowanie pików kierunkowych potwierdzono doświadczalnie w eks-
perymentach in vivo z jednym z najbardziej subtelnych narzędzi do badania żywe-
go mózgu, wielopunktową sondą tetrodową (Aur Jog 2010, Jog Aur 2009, Jog
i inni 2007). Sonda ta to wiązka niezwykle delikatnych, cienkich jak włos drucików
zagłębianych w okolicach pojedynczego neuronu i przenoszących informacje o sub-
telnych zmianach potencjału wokół niego, na synapsach jego dendrytów i aksonów.
Rozkład ładunków, istotny dla transmisji w błonie synaptycznej mózgu szczura
in vivo, potwierdzono w pracach eksperymentalnych, gdzie pomiar pojedynczego
piku potencjału pozwalał przewidywać reakcje szczurów w labiryncie, zanim se-
ria pików czynnościowych mogła zostać odpalona (Anastassiou i inni 2010). Wyka-
zano także istnienie ładunkowych sprzężeń synaptycznych w badaniach korowych
neuronów piramidalnych szczura, w badaniu in vitro (Costa i inni 2013). ***
To nowe podejście wydaje się nadzwyczaj płodne. Stawia jednak kolejne pyta-
nia. Jak sieć neuronowa może analizować przestrzenny rozkład ładunków, które
sama wytwarza? Według Aura i Joga dendryty i aksony nie są pasywnymi liniami
transmisyjnymi, lecz zawierają złożone kompleksy makromolekularne i kanały jo-
nowe kształtowane, podobnie jak w synapsach, przez specyficzne proteiny. Zwinię-
te łańcuchy makromolekularne kształtują swój własny rozkład pól elektrycznych
mających nanometrowe i mikrometrowe zasięgi. Grupy synaps gęsto rozmieszczo-
ne w kolumnach neuronowych są wrażliwe na rozkład gęstości ładunków. Podobnie
tory transmisji ładunków wyznaczone są przez strukturę przestrzenną dendrytów
i aksonów. Ładunki elektryczne niesione przez strumienie jonów oddziałują z pro-
teinami synaps, dendrytów i aksonów. Poza oddziaływaniem ze ścianami kanałów
Wiesław Galus, Janusz Starzyk 123
jonowych ładunki wytwarzają pola pozakomórkowe, oddziałujące na sąsiednie
synapsy. Ze względu na olbrzymią ich liczbę, szacowaną u człowieka na 1015, co
odpowiada ok. 1010 synaps w jednym milimetrze sześciennym, zdolne są one do
wychwytywania subtelnych zmian rozkładu potencjałów elektrycznych. Synap-
sy działają więc nieco podobnie jak sondy ładunkowe. Te oddziaływania skutkują
zmianami w kontaktujących się proteinach oraz selektywnymi, lokalnymi zmiana-
mi genetycznymi na poziomie molekularnym, a więc ich zapisaniem i utrwaleniem.
fiz. Następuje molekularne kodowanie, w którym mikropola elektryczne wytwa-
rzane przez gradienty gęstości ładunku w dynamicznie zmiennych strumieniach
jonów powodują odkształcenia łańcuchów aminokwasów, specyficzne lokalnie zgi-
nanie i agregację protein. Jak wykazano, natężenia tych mikropól elektrycznych,
osiągające w okolicach kanałów synaptycznych wartość do 12V/mm są wystarcza-
jące do takich modyfikacji (O’Shea 2005). Jeden z mechanizmów przesyłu infor-
macji poprzez złącza synaptyczne wiąże się z oddziaływaniem neuroprzekaźnika
z receptorem pośrednim, co aktywuje złożony łańcuch biochemicznych i metabo-
licznych reakcji w neuronie postsynaptycznym. Reakcje te są możliwe dzięki spe-
cjalnym enzymom prowadzącym do syntezy molekuł sygnalizujących, zwanych
neuroprzekaźnikami drugorzędowymi. Przekaźniki pierwszorzędowe przenoszą
informacje z jednego neuronu na sąsiedni. Natomiast przekaźniki drugorzędowe
zmieniają na pewien czas własności fizjologiczne neuronu dzięki swemu działaniu
w jego wnętrzu, tzn. w aksonie i dendrytach, zmieniając charakterystyki transmi-
sji sygnału na drodze od postsynapsy do perykarionu. W jądrze neuronu powodują
one długoterminowe zmiany we wzorcu ekspresji genów i syntezy białek, co może
być podstawą pamięci długoterminowej. Oprócz nowych protein, powstających
w dendrytach, aksonach i perykarionie neuronu, mogą powstawać proteiny w sy-
napsach, które w hydrofobowych, nieprzepuszczalnych dla jonów, membranach li-
pidowych, formują nowe kanały jonowe. To, że zapisom w pamięci długotrwałej,
towarzyszy lokalna synteza nowych protein, znane jest od lat co najmniej czterdzie-
stu (zob. np. Schwartz i inni 1971). Nie znano jednak mechanizmu, który powodu-
je ich powstawanie lub modyfikację. Ponadto molekuły biologiczne żyją godziny
lub dni, podczas gdy pamięć długotrwała funkcjonuje wiele lat, a u ssaków wiele
dziesięcioleci, często całe życie. Podtrzymywanie pamięci tłumaczono dotychczas
procesem okresowego przypominania. Według autorów Neuro-Elektro-Dynami-
ki zmiany w genach i w mechanizmach ekspresji genów na poziomie molekular-
nym powodują ciągłe odtwarzanie protein w komórkach, tak że pamięć może być
trwała w okresach wieloletnich (Aur 2010, 2011). Badania zapamiętywania długo-
terminowego poprzez modyfikacje epigenetyczne potwierdzają, że nawet niewielkie
odkształcenia geometryczne pojedynczych genów w jądrze perykarionu powodują
zmiany ich ekspresji, przez co możliwe jest powstawanie specyficznych białek będą-
cych nośnikami pamięci (Walczak 2013). Inny mechanizm kształtowania pamięci
Część II. Umysł naturalny 124
długotrwałej wskazał Bailey i współpracownicy (Bailey 1996, 2004). Udowodnili
oni, że sekwencyjna aktywacja genów pod wpływem uczenia prowadzi do powsta-
wania nowych synaps neuronowych. Także i w tym przypadku proces ten jest sty-
mulowany nowymi rodzajami protein syntetyzowanych lokalnie.
Widzimy teraz, w jaki sposób zmodyfikowane proteiny kodują informacje nie-
sione przez kierunkowe piki potencjału. Mimo że liczba ładunków dodatnich
i ujemnych statystycznie jest równa w większych obszarach tkanki, to ich rozkład
mikroskalowy jest niejednorodny i zmienny. W stanie spoczynkowym każdy neu-
ron zawiera niewielki nadmiar ładunków ujemnych. Zmiana gęstości jonów do-
datnich (np. Na+) blisko membrany synaptycznej powoduje polaryzację, która
może otworzyć sodowy kanał jonowy, a neuron wygeneruje wówczas pik poten-
cjału czynnościowego (Abbott Regehr 2004). Towarzyszące temu wstrzyknięcie
jonów zmienia rozkład ładunków wewnątrz i zewnątrz komórki neuronu. Two-
rzy się w ten sposób elektryczny wzorzec aktywacji po każdym pojedynczym piku,
jako rezultat mikroskalowej dyfuzji jonów wewnątrz neuronu (Aur Jog 2006).
Udowodniono, że zwijanie i agregacja protein pod wpływem mikropól elektrycz-
nych może zachodzić w czasie milisekundowym. Dzięki temu w pamięci trwałej
mogą być trwale rejestrowane jednorazowe wydarzenia. Następuje zapamiętywa-
nie jednorazowe, natychmiastowe, którego nie mogła wyjaśnić klasyczna teoria.
Plastyczność powodowana zwijaniem protein może wymagać także dłuższych cza-
sów i powtarzania impulsów potencjału. Zachodzi wówczas w czasie kilku sekund,
a nawet minut. Proces zwijania, grupowania i wiązania protein może być wzmoc-
niony przez obecność szybko działających neurotransmiterów (szybkie uczenie)
i wolniej działających neuromodulatorów (powolne uczenie). Także koncentra-
cja uwagi i powtarzanie bodźców przyspieszają proces kodowania, dzięki temu, że
duża liczba ładunków synchronicznie oddziałuje w wielu neuronach równocześnie.
Nowo powstające agregaty makromolekularne nie są trwałe i w wyniku działania
mechanizmów obronnych komórki ulegają degeneracji lub destrukcji. Jednakże
zmodyfikowane DNA wewnątrz neuronu odtwarza lokalnie specyficzne struktury,
zapewniając wieloletnią trwałość zapisu. Dekodowanie zapisanej w DNA informacji
odbywa się poprzez oddziaływanie ładunków z makromolekułami neuronów, pro-
wadzące do znaczących zmian rozkładu koncentracji ładunków. Rozkład gęstości
ładunków pików kierunkowych nowych pobudzeń, porównywany jest ze struktu-
rą przestrzenną własnych pól elektrostatycznych protein, DNA i RNA, kształtowa-
nych lub modyfikowanych w specyficzny sposób w procesie kodowania. ***
Z powyższych procesów molekularnych wyłania się mechanizm percepcji pole-
gający na tym, że postrzegane obiekty generujące w sensorach bodźce stymulujące,
uzyskują reprezentację w postaci wzorców potencjałów elektrycznych w neuro-
nach. Jak ustala się ten wewnętrzny, przestrzenny rozkład ładunków? Informacja
wejściowa jest modulowana przez informacje przechowywane w pamięci. Właści-
wości obiektów reprezentowane są funkcją gęstości ładunków w trójwymiarowej
Wiesław Galus, Janusz Starzyk
Pobierz darmowy fragment (pdf)
